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见证同域物种形成——豪爵棕的故事  

2008-03-13 00:12:16|  分类: 植物科普 |  标签: |举报 |字号 订阅

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(本文发表于《Newton科学世界》2008年第3期,未经许可,不得转载。)

见证同域物种形成——豪爵棕的故事 - 金仕并 - 三姓学奴网志

豪爵棕(Howeafosteriana),2007年12月7日刘夙摄于广州华南植物园

 

见证同域物种形成——豪爵棕的故事 - 金仕并 - 三姓学奴网志

拱叶豪爵棕(Howeabelmoreana),2007年12月7日刘夙摄于广州华南植物园

 

(按:下文中红色的部分是发表时被删除的。)

 

  1535年,天主教多明我会教士、第四任巴拿马主教、西班牙人弗雷·托玛斯·德伯兰加(FreiTomás deBerlanga),在经由海路前往秘鲁,准备调停殖民秘鲁的西班牙征服者弗朗西斯科·皮萨罗(FranciscoPizarro)和他手下军官之间的争执时,他所乘坐的帆船不慎被强风吹得偏离了主航道。也是机缘巧合,风平浪静之后,船上的人不但幸免于难,而且还意外地发现了一群新的岛屿——从此,加拉帕戈斯群岛(今属厄瓜多尔)进入了西方人的视野,也因而进入了现代文明的视野。整整三百年后,伟大的生物学家查尔斯·达尔文随英国军舰贝格尔号访问了这个群岛,群岛上丰富多彩的象龟和地雀给达尔文留下了深刻的印象,对他后来提出进化论起到了关键性的作用。所以在今天,加拉帕戈斯群岛已经成为生物学爱好者的圣地。

  岛屿似乎总是和现代生物学特别有缘。1963年,美国的两位生物学家麦克阿瑟(R.H.MacArthur)和威尔逊(E. O.Wilson)一起,首先从动物入手,建立了岛屿生物地理学理论;四年之后,二人再度携手,出版了名为《岛屿生物地理学理论》的专著,将他们的研究从动物扩展到了所有生物。今天,日益完善的岛屿生物地理学已经成了生物多样性保护的基础理论。

  而到了2005年,英国王家植物园邱园的植物学家文森特·萨沃莱南(VincentSavolainen)率领的研究团队,又要从岛屿入手,验证进化论中的一个著名假说——同域物种形成(sympatricspeciation)了。

  这次他们选择的是豪勋爵岛(Lord HoweIsland),一个位于澳大利亚以东580公里海中的美丽静谧、宛如世外桃源的小岛。

 

  进化论所要解决的一个关键问题,就是新物种是如何产生的。

  最经典的物种形成方式,叫做异域物种形成(allopatricspeciation):一个祖先种的居群,受到地理隔离的作用,被分隔成几个完全孤立的小居群,彼此之间失去了基因交流,于是只好各自慢慢演化,到彼此间的差异达到了生殖隔离的程度后,便各成一个新种。这正是达尔文在加拉帕戈斯群岛上看到的发生在象龟和地雀身上的现象。所以,从进化论诞生的那一天起,异域物种形成理论就已经忠实地伴随其左右,并在得到了极大量的证据支持后,和进化论一起成为科学界的不刊之论。

  另一种常见的物种形成方式,叫做邻域物种形成(parapatricspeciation):一个祖先种的居群,虽然也受到一定的地理隔离作用,被分隔成几个小居群,但这些居群之间并没有完全隔离,要么其分布区还有一定程度的重合,要么还有一些个体能穿梭于两个居群之间,充当基因交流的桥梁;久而久之,不同的居群先是演化成从总分布区一端向另一端渐变的几个亚种,再演化成完全生殖隔离的几个种。邻域物种形成的一个著名例子是银鸥(Larusargentatus),它的不同亚种形成一条环北极分布的链,链上相邻的亚种之间都有基因交流,但是当链两端的两个亚种在欧洲相遇时,它们已经无法杂交产生可育后代了。

  第三种物种形成方式,是著名生物学家迈尔(ErnstMayr)提出的,称为边域物种形成(peripatricspeciation):一个祖先种的居群中的一小部分个体,很偶然地进入了一片新的地域,尽管它们还和大本营有一定的联系,但是由于这一小部分个体携带的基因频率和大本营不同,在新地域的环境压迫下,很快就演化得和原种发生生殖隔离,成为新种。为什么这一小部分个体会携带频率不同的基因?这就像是从一大堆黑色和白色各占一半的围棋子中随便拿出若干,如果拿出几十枚之多,那么其中黑子和白子很可能还是几乎各占一半,但如果只拿出几枚,就有可能以黑子居多或白子居多,甚至全是黑子或全是白子。

  而第四种物种形成方式——同域物种形成——则是最有争议的,这就是说,在一个居群内部,不借助地理隔离,无端地就能出现生殖隔离,而形成新种。上面提到的迈尔,就是同域物种形成的坚决反对者,但是另一些生物学家却提出了同域物种形成的可能模型。其中,梅纳德·史密斯(J.Maynard Smith)在1962年提出的分裂选择(disruptiveselection)可能造成同域物种形成的假说是最有名的:如果一个环境只能允许一个居群中的两种具有极端性状的个体生存下来,而任何具有中间性状的个体都生存不下来,那么曾几何时,这个居群中的个体就会靠这个性状的差别分成泾渭分明的两派;如果控制这个性状的基因同时也控制和生殖有关的基因,那么就会使这两派之间的杂交受到影响,最后达到生殖隔离的程度——于是,同域物种形成发生了。

  既然有合理的模型,为什么同域物种形成还那么有争议呢?这是因为识别同域物种形成太困难了。两个种只有在满足四个条件的情况下才能认为是同域形成的,这四个条件是:这两个种现在分布在一起,这两个种有生殖隔离,这两个种是亲缘关系很近的姐妹种,这两个种绝不可能是过去在不同地方分别形成后才走到一起来的。显然,最后一个条件最难满足,因为如果没有过硬的证据,我们谁也不能打包票说,这两个种自始至终都待在一个地方,从来没有挪过窝!

  但是1980年代以后,生物学家们还是陆续在动物中找到了一些同域物种形成的例子。在东非大裂谷诸湖中生存有数百种丽鱼(cichilid),地质学研究表明,这些湖泊曾经在更新世末期的1.25万年以前完全干涸,因此这些丽鱼显然是在这些湖泊重新荡起清波之后才演化出来的,如此快的物种形成速度,不免使人瞠目结舌。同样在非洲,还生存着一类名为维达鸟(indigobird)的鸟类,它们和杜鹃一样都是巢寄生鸟,把蛋生在其他鸟的巢穴中。为了不让它们的“养父母”发觉,维达鸟的幼鸟需要学习“养父母”的亲生子女的叫声,而当其中的雄性幼鸟长大后,又用这种叫声去吸引其中的雌鸟,于是,寄生在不同种类鸟巢中的维达鸟拥有了不同种类的求爱信号,彼此之间无法理解,虽然分布在同地,却不能跨族群通婚,从而演化出了不同的新种。

  而萨沃莱南则另辟蹊径,选取豪勋爵岛这个孤悬海中的年轻火山岛作为考察对象。在豪勋爵岛上的241种植物中,有将近一半是特有的,其中包括属于豪爵棕属[1](Howea)的两种棕榈——豪爵棕(H.forsteriana)和拱叶豪爵棕(H.belmoreana),它们在岛上大量生长,构成优势群落。这两种棕榈在没开花的时候外形就有明显区别,豪爵棕的叶片近乎平伸,小叶下垂,而拱叶豪爵棕的叶片明显向下弯曲成拱形,小叶并不下垂,而是向上斜伸。仔细考察的话,还可以发现它们的花期也不一样,豪爵棕从1月中旬(相当于北半球的7月中旬)进入盛花期,而拱叶豪爵棕的盛花期要比它晚六个星期;而且,二者喜好的土壤类型也不尽相同,豪爵棕喜欢富含钙质的碱性土壤,而拱叶豪爵棕却偏爱酸性和中性土壤。

  萨沃莱南的团队首先注意到,这两种棕榈虽然都是二倍体,却很少有杂交的报道,他们踏遍全岛,也只采到五份标本,其性状是介于二者之间的,这说明这两个种之间存在明显的生殖隔离。然后,他们用DNA测序的方法,发现这两个种是在大约200万年前才分化的,这个时间要远远晚于豪勋爵岛形成的时间(640-690万年前)。

  豪勋爵岛的面积非常小,只有12平方公里,除掉岛屿一侧面海的悬崖之后,可供两种棕榈生长的空间就更小了。这两种棕榈又是雌雄异株的风媒传粉植物,即使是分布在岛屿最两端的一雄一雌,在开花的时候也能轻易传粉。更关键的是,果实不能像椰子一样漂洋过海传播的豪爵棕,几乎不可能在200万年之内两次从距离遥远的澳大利亚、新西兰或新喀里多尼亚(这已经是离豪勋爵岛最近的可以生长棕榈的陆地了)迁来,却又在这些地方绝迹。这样,唯一合理的解释就是,在豪勋爵岛形成后的某个年代,因为一次非常偶然的机会,豪爵棕的祖先到达了这里,开始生息繁衍,随后,由于对岛上不同类型的土壤的偏爱,豪爵棕的先民自发地分化成了两派,一派占据岛上较低的钙质土壤区,一派占据岛上较高的中酸性土壤区,环境的差异终于使它们渐渐演化成了现在的两个种——豪爵棕和拱叶豪爵棕。看来,这是一个标准的分裂选择造成同域物种形成的例子。

  萨沃莱南团队的这一发现,发表在《自然》杂志2006年3月11日上。

 

  豪爵棕在被发现后,很快就成为西方园林家喜爱的优美园林树种。光是荷兰园艺业,每年就能从豪爵棕贸易中获利七百万欧元。现在,两种豪爵棕在我国也有栽培了,去年12月7日,在广州市华南植物园,我见到了几棵种下没几年的豪爵棕和拱叶豪爵棕。它们的幼树比成体更难分辨,虽然依稀可以看出一个叶子是平伸的,一个是明显下弯的。

  我一边漫步在华南植物园的棕榈区,一边在想萨沃莱南的发现所能给我们的启示。很显然,萨沃莱南和他的团队并没有提出任何新的假说,他们只是验证了一个几十年前就已经提出的模型。他们的验证方法也都是植物学界常用的技术,比如DNA测序和比较,相关性的数学分析,等等。他们到豪勋爵岛上的野外考察,更是和一百七十多年前的达尔文,以及二百七十多年前的植物分类学奠基人卡尔·林奈(CarlvonLinné)没什么两样。为什么他们就可以做出这样的发现,在《自然》这样的顶级自然科学杂志上发表文章呢?

  我想,保持对进化论这样的生物学基础理论方方面面的高度熟悉,能够想到在远离大陆的孤岛上寻找可能的例证,是这一成就的基础,而拥有对全世界植物区系的全面认知和便捷的查询工具,则是这一成就得以实现的关键所在。我不得不感叹,在对世界植物的了解方面,中国的植物学家是相当落后的。虽然我国地大物博,已经全部出版的《中国植物志》记载我国的高等植物有3万种之多,仅次于马来西亚和巴西,位居世界第三;但是要知道,全世界的高等植物有20多万种,我国仅占不到六分之一,何况,由于材料不充分,我国的3万种高等植物中,真正成立的很可能只有2万种略多,而热带雨林地区还有大量的新属种没有发现和命名,如果全世界的高等植物都得到彻底的认知和整理,那么我国的高等植物数目将不到全世界的十分之一!

  而现在,我们只不过对自己国家的植物比较熟悉,对于周边国家(特别是东南亚、南亚诸国)的植物仍知之甚少,更不用说全世界的植物。这有资金上的原因(中国很少有植物分类学家能拿到足够支持国际考察的经费),但更主要的还是观念的封闭。当英国人已经把马来西亚的植物调查一清的时候,当日本人早已踏进缅甸和印度东北部的丛莽中采集标本的时候,我们还在对自己国内的“3万种”高等植物沾沾自喜,还在做着在国外研究者看来一点也不“大气”的区域性研究……

  我想了很久,以至于几乎忘记拍摄两种豪爵棕的照片。当我步出华南植物园时,看到寒潮过后的阴冷空气和铅灰色的云层正笼罩着广州市的上空。

 

  萨沃莱南团队这一不寻常的发现,理所当然地引起了其他植物学家的质疑。奥地利维也纳大学的资深植物分类学家施丢西(T.F.Stuessy)就提出了另一种解释,他认为豪勋爵岛在刚形成时的面积应该比现在大得多,之所以今天只剩下区区12平方公里,完全是长期的海浪侵蚀,以及由海底扩张引发的洋壳下沉造成的。因此,在200万年前,豪勋爵岛的面积有可能大到足够使豪爵棕的祖先彼此之间发生地理隔离的程度,所以现在的两个种有可能仍然是异域形成的,只是在岛屿面积不断减缩的情况下,才最终被无情的大自然“驱赶”到一起。

  萨沃莱南等人则回应说,的确,通过测深,可知豪勋爵岛在刚形成时虽然长达30公里,宽达23公里,面积几乎是现在的六倍,但是对于豪爵棕这样的木本风媒传粉植物来说,这个面积仍然显然过小,不足以造成地理隔离。何况,从豪勋爵岛形成的那一天起,钙质土和中酸性土壤就是相嵌排列的,这更排除了两种豪爵棕因地理隔离而分化的可能。施丢西的质疑和萨沃莱南等的回复,都发表在《自然》2006年10月26日上。

  这真是有意思的争论。像其他所有科学一样,进化生物学,也是这样在争论中一点一点进步的。

 

2007.12.27


[1]Howea的中文名一直比较混乱,笔者在网上查到的就有富贵椰子、荷威棕、荷葳棕、荷威椰子、澳洲椰子、金帝葵、平叶棕、拱叶棕等十几种叫法。今为该属中文名新拟“豪爵棕属”,属下的两个种H.forsterianaH.belmoreana分别拟为“豪爵棕”和“拱叶豪爵棕”。

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