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植物分类学随笔(4)——命名法种的名实问题  

2007-01-21 12:23:31|  分类: 植物学 |  标签: |举报 |字号 订阅

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按:和《植物分类学随笔(3)》一样,本文另有一个“义妹加长版”发布在(http://www.emay.com.cn/main/modules.php?name=Forums&file=viewtopic&p=65359#65359),其中增加的话都无关宏旨。
 
  我的《植物分类学随笔(3)——种是什么》在义妹和我的网志上贴出后,引发了热烈的讨论。为此,现在我把我进一步的思考记在下面。
  我已经说过,种的概念有很多。多到什么程度?义妹一位叫“自在”的网友提供的R.L. Mayden的一篇名为A hierarchy of species concepts: the denouementin the saga of the species problem的论文(发表于Species – theunits of biodiversity, M. F. Claridge et al eds. Chapman and Hall,London, 1997, pp.382—423)的摘要告诉我们,至少有22个概念是生物学家公认的。我在谷歌上没有搜到这篇论文的全文,但搜到了澳大利亚一位叫JohnS. Wilkins的一篇写于2002年的提纲(为PDF格式,见http://researchdata.museum.vic.gov.au/forum/wilkins_species_table.pdf),里面进一步把种的概念扩充到了26种,而且给大部分种的概念提供了一个单独的新造词(而不是一个词组)。
  无论是Mayden还是Wilkins,他们总结的众多种的概念的着眼点,都可以进一步概括为以下几个:
  (1)从形态学入手。形态种(morphologicalspecies)就是指群内形态连续、群间形态间断的一个个体群。又叫林奈种(Linnaeanon)。无性种(agamospecies,agameon)也即约当种(Jordanon)的定义也是从形态学入手的。义妹一位叫“happyking”的网友所提及的化石生物的“器官种”(organspecies)也是形态种的一种类型,Mayden和Wilkins称之为successionalspecies,因不知为何如此取名,暂不能给出合适的中文译名。
  另外,可能是从来没有分类学家正式提出的缘故,Mayden和Wilkins都忽略了一个重要的从形态学入手的种的概念,即数量分类学种(taxometricspecies),它是指运用数量分类学方法分析生物的表现型性状,而得到的可以给予种级地位的聚合单元。事实上,数量分类学家已经提出了“表征群”(phenon)的概念,以在数量分类中取代类群(taxon)作为对所得到的聚合单元的称呼。
  (2)从生态学、地理分布入手。Turesson在提出生态种(ecospecies)的概念时,原本指的是群内个体杂交完全可育,而群间杂交不完全可育的居群,但是后来的学者用生态学(ecology)的观点去解释“生态”(eco-)这个词根,于是就把生态种重定义为占据了和近缘种不同的特殊的生态位、因此在进化上也就具有独立性的居群。实际上,这个定义并不仅仅着眼于生态学,同时还考虑了居群的进化,因此它实际上是有两个着眼点的。Davis& Heywood的形态-地理种(morphological-geographicalspecies)的概念也有两个着眼点,一个是形态,一个是地理分布。
  (3)从繁育系统入手。我在《植物分类学随笔(3)——种是什么》中已经说过,Dobzhansky的生物学种(biologicalspecies,biospecies)和Turesson的近群种(coenospecies)、生态种(ecospecies)的概念是唯一从繁育系统入手的,并做了详细的分析。这里仅需要对生物学种的概念补充说明几句。自从Dobzhansky于1935年提出这个概念之后,它已成为最有名、最深入人心的一个种的概念。但是,这个概念本身也是经历了演变的。杜布赞斯基的原始定义仅强调了种内可互交这一方面,但既没有详细说明互交到什么程度,也没有说明种间的关系。Mayr最先于1942年补充了种间存在生殖隔离这一方面,这才从连续和间断两个角度完整了表达了生物学种的概念。但是,这时的生物学种的概念仍然没有详细说明一群个体要互交到什么程度(换句话说,生殖隔离到什么程度)才能算是一个生物学种。
  按照C. A.Stace的研究,生殖隔离(内部隔离)也是分很多层次的,互交不育固然算生殖隔离,即使互交可育,如果杂种一代没有生活力,也算生殖隔离,甚至到杂种二代才失去生活力,仍算生殖隔离。所以我在《植物分类学随笔(3)》对生物学种概念的理解,以及对它在不同情况下和Turesson定义的近群种、生态种和生态型(ecotype)所作的对比,应该是没有问题的。有的人观点和我不同,认为只要产生可育后代,甚至只要产生后代,就不算存在生殖隔离,那是对“生殖隔离”的理解不同,而不是对“生物学种”的理解不同。
  (4)从进化(或曰系统发育)入手。属于这种类型的种的概念最多,而且明显分成两派。一派是传统的系统发育学派,主要的概念是进化种(evolutionaryspecies),指一个在进化上和其他种独立、扮演了独特的进化角色的种。这个定义看似最笼统、最广义,但Hennig创立的支序学派在提出支序种(cladisticspecies)的概念之后,二者的冲突马上就显现出来了。支序种是指在一个分枝状的系统发育谱系上,从一个二歧分支点(多歧分支点经过适当的拓扑变换也可以变为二歧分支点)开始,到下一个二歧分支点或灭绝点为止,之间这段谱系所代表的各代个体的统称。因此,支序种永远是单系的。但是,按支序学派的观点,进化种未必是单系的;如果一个进化种的后代中分化出去了一个新种(即到达了一个分支点),但是其主体后代在形态、地理分布、所占据的生态位、在进化中的地位等和祖先相比没有太大的改变,那么这个主体后代与其分支点之前的祖先仍算同一个进化种。传统的系统发育学派认为这样的进化种也是单系的,但支序学派认为是并系而不是单系,所以宁可置这种进化地位的连续性于不顾,也要把这个进化种从那个分支点强行拆成两个支序种。
  不管怎么说,从进化入手的种的概念重视的是种在时间维度上的演变过程,而从生态、地理入手的种的概念重视的是种在空间维度上的演变过程。对于那些既不考虑时间、也不考虑空间的种的概念(如形态种、生物学种等),可以统称为无维度种(non-dimensionalspecies),但我以为,这个概念纯粹是智力游戏,除了强调维度在不同的种的概念中的有无外,没有太大的意义。
  从以上四个方面入手的种的概念,都具有客观性,而且,除了数量分类学种永远摆脱不了主观性外,从理论上说,其他种的概念都可以做到完全的客观性。这个客观性就是:(1)种是一群个体的统称;(2)种内是连续的,种间是间断的。因此,生物学家们早已达成共识:在单个个体之上,有且只有一个等级的客观存在的群体。这个客观存在的群体可以笼统地称为“种”,但为了和下面的分类学种分开,我建议把它明确地称为客观种(objectivespecies)。至少,为了下面的行文方便,我会使用这一新创的术语。
  (5)分类学种(taxonomicspecies)。如果允许的话,我认为分类学种就是我说的命名法种(nomenclaturalspecies),因此它是完全主观的。正是这个“完全主观”的提法引起了义妹上多人——如自在、hisen、静生——等的反对。在充分汲取了他们的批评之后,我仍然坚持我的观点,下面就对此做出进一步的自辩。
  Hisen对分类实践做了一个很简洁有力的概括:“先分类,后命名”。分类的过程的本质,就是认识客观种的过程,因为只有在认识了客观种的前提,才能进一步把它们合并为种上等级,或拆分为种下等级。因此,我们可以说,分类是客观的。但是,命名却是主观的,道理很简单:如果没有人类,也就没有Ginkgobiloba这个学名,或银杏、白果、鸭脚树之类俗名,但银杏还是银杏,它照样存在于地球上,不因此也跟着不存在。
  正好,在哲学上,对于名实问题,一直有“两种路线”的斗争,这就是唯名论和本质论。我上面的观点似乎很像唯名论,其实不然。唯名论认为名称不能反映客观实体,只能是人类主观的想象,这是一种唯心主义的观点。本质论认为名称可以反映客观实体,所以我们可以通过对名称的呼唤,指定我们所想要指定的客观实体。我当然同意这一观点。
  只不过,本质论也分不同类型。如果因为名称可以反映客观实体,就否定名称本身的主观性,这就是犯了以主观为客观的认识论错误。义妹的“自在”网友认为唯名论和本质论在现代分类学界都遭到了批判,我想他说的本质论大概就是这种否定了名称本身的主观性的本质论。
  但是,“主观”和“完全主观”还是有很大不同的。Hisen认为,先分类、后命名保证了分类学家在命名新种时,必须尽量使它反映客观实体——客观种,因此,种名反映的客观实体的客观性,也就使种名本身具有了客观性,即它不是随随便便就可以命名的。
  我完全同意她的观点。而且我也在义妹上说过,如果让我做一个种级的修订,我可能会比任何人都更重视一个种名和客观种——主要是形态-地理种或生物学种——的吻合。但是,我特别强调,要想使种名本身具有客观性,只能依赖于分类学家的自觉。如果一个分类学家不能自觉遵守现代分类学的分类实践的规范,那么他所给予的种名的客观性就要大打折扣,甚至完全失去。
  这就是我在《植物分类学随笔(2)》中提到的“垃圾类群”的问题。这篇文章被马克平老师转到普兰塔论坛之后,引发了该论坛一个叫fern的网友的讥讽,他的原话如下:

  批判“垃圾种”之类的东西,有几个问题需要了解:(1)垃圾种到底是谁来界定,我想不是一个非该类群的专家花几天时间拍拍脑袋就可以随意判别,即使是专家也有局限性;(2)没有这些“垃圾”,就没有今天植物学的繁荣,异名虽然增加了负担,但异名并不是垃圾,如果是垃圾,早就在命名法规中打入死牢而被废弃了,它们也许是同物异名,但也许反应了物种的大量变异信息;(3)科学的进步不是一蹴而就的,总是需要一代人一代人不断的积累而实现。

我不得不指出,fern根本就没有了解我说的“垃圾类群”是什么,只凭自己的理解就想当然地以为我是把经过充分的分类实践之后归并的异名都当成了“垃圾类群”。当然,他做出如此臆测,是因为他心目中自有一个“垃圾类群”的定义在,即认为废弃的类群名才是垃圾类群。
  我要声明,我从未认为“垃圾类群”=“异名”。我心目中的垃圾类群,是指在分类学已经进入现代系统发育学阶段之后,还按照旧方法发表、而且很容易能通过现代分类学实践证明其不符合于客观的那些类群名。请注意这里的两个前提:(1)“在分类学已经进入进代系统发育学阶段之后”,这就是说,在分类学的早期阶段,因为认识不足,所发表的那些今天视为异名的名称,不算垃圾类群。(2)“很容易能通过现代分类学实践证明其不符合于客观”,这就是说,如果不容易通过现代分类学实践证明其不符合于客观,那么即使在以后通过进一步的实践发现它不符合于客观,也不算垃圾类群。
  对后一种情况,我举一例说明:有一位分类学者通过查看标本馆的大量瑞香科标本,发现了一个误鉴。经过仔细研究,他认为这张标本代表了一个新种,因为它和同属其他已发表种在形态上有明显的间断。按照早期分类学的观点,这个新种至此就可以发表了;但按照现代分类学的观点,他起码应该进行野外考察,再次发现这个“新种”的居群,并对这个居群和同属其他已发表种的居群做充分的研究,确定确实存在间断(即新种是客观存在的),才能发表新种。但是,这个“新种”非常珍稀,这位分类学者可能去过了其模式产地,但一无所获。甚至,他认为与这个“新种”近缘的另两个已发表种也非常珍稀,他不但也没有见到那两个种的野体活体,甚至连其模式标本都没能亲见。在这种情况下,进一步的分类学实践已经无法进行,而为了对世人负责,这个分类学者只好先发表这个新种,以俟后人修订。
  这样一来,即使这个新种确实不成立,而在以后被处理为异名,我也并不认为这个新种就是垃圾类群,因为并不是作者主观上要制造一个异名,实在是因为条件所限,当时无法深入研究罢了。凡认为我把这种新种也当成垃圾类群的,都是对我的观点的有意无意的歪曲。
  那么,“垃圾类群”是什么样的呢?因为举实例会涉及到地方上一些分类学者,对他们造成“名誉损害”,所以我在这里只能构造一个假想的例子。假设一个学者在一个全国广布种的地方居群中发现了一些形态和常态迥异的个体,没有做进一步的研究,就匆忙发了个新种;后来,别的分类学者发现这些个体只是该种的变异,只须做简单的杂交实验就可以证明它们并不具备新种的地位,这时候,这个新种就是一个不折不扣的垃圾类群。不管发这个垃圾类群的学者如何辩解自己这样做的动机——为了把名字挂在学名后面“青史留名”啊;为了应付SCI指标啊;为了让自己所在省区多一个特有种,从而可以在申请保护区时多一份成功的希望啊——都掩盖不了他发的是垃圾类群的事实。我们可以因为他的苦衷而谅解他的这种行为,但是这并不代表我们就因此不批判这些垃圾类群了。
  对垃圾类群说了这么多,现在我们再回到分类学种的名实问题上去。Hisen也承认,垃圾类群的存在,使得有的种名失去了可依靠、可“锚定”的客观种,而成为一个空头名称;但是,她拒绝承认这种名字是种,也就是说,她认为只有能锚定在一个客观种上的种名,才是一个分类学种,否则就只是一个名称,而不是种。说得再明白点,hisen认为,凡是不具客观性的种的概念,都不应该叫做种。
  我想分析到这里,有耐心阅读我这篇枯燥的随笔的读者都很清楚了,我和自在、hisen、静生等人的观点其实大体是相同的,都不否认应该先分类、后命名,而且都强调分类学家应该在命名时特别慎重;我们的区别仅在于对于不具客观性的种名,是不是应该叫做种。这是一个形式问题,而不是内容问题,因此,我是不可能驳倒对方的(同样,对方也是不可能驳倒我)。我所要做的,无非是解释一下我坚持把不具客观性的种名也当成种的好处。
  这个好处就在于,它可以成就一个对种的概念体系所作的完美阐述。具体来说,如果像hisen那样,认为分类学种一定要反映客观,而不承认不具客观性的种名是种,那么她就无法很好地解释,为什么国际植物命名法规允许那种不具客观性的种名合法发表,而且这种单纯的种名可以和真正的种名在名称索引(比如邱园索引)中并列。换句话说,真正的种名和单纯的种名都具有“合法”的属性,这个共有的属性已经使它们形成了一个新的范畴。Hisen管这个范畴叫“种级名称”,而我叫做分类学种或命名法种。
  不可否认的是,在很多情况下,我们都只是通过引证一个种名,来指代它所代表的实质的。因此,在很多人的观念中,种名本身就是种的一种形式表现,就是一种种的概念。我们凭什么为了强调种的客观性,就非得违抗大多数人(特别是非生物专业人士)的直观印象,否认种名也是一种种的概念?特别地,在某些名称被发现其非客观性、从而不得不做为异名处理之前,我们仍然认为它代表了一个客观种,如果不承认非垃圾类群的异名也是种,那不就是否认了这些异名在历史上曾经有过的“代表客观种”的地位了吗?
  更重要的是,即使是垃圾种的种名,也决不是有名无实的,它的“实”就是模式。在我看来,模式方法在今天的延续运用,使一个种名反映了两重实体,一重是模式,一重是客观种。垃圾种的种名虽然无法反映客观种,但它还是可以反映其模式的,因此模式具有名和实的双重性,它针对种名来说,是内容;但因为其选定也是完全主观的,所以它针对客观种来说,又是形式。如果否认种名和模式还有内在的名与实的关系,那么就无法解释,为什么国际植物命名法规还要专门设立条款订正同名异物,因为这显然只是对种名和模式本身的对应关系的订正,而不涉及客观种。如果承认种名也是一种种的概念,这个矛盾自然迎刃而解了。
  当然,既然按Mayden引述的定义,分类学种是指hisen等人所坚持的反映了客观种的种名,那么为了避免概念混乱,我在《植物分类学随笔(3)》中新提出的“命名法种”这个概念,就不显得多余了。这里我补上它的定义:指植物分类学者根据国际植物命名法规,所采集的某个种名的全部模式标本。
  最后,关于种的讨论,我希望到此为止。这是一个非常艰难的生物学哲学问题,我认为我现在取得的阶段性认识已经够用了。

2007.01.21初稿
2007.01.24修改
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