注册 登录  
 加关注
   显示下一条  |  关闭
温馨提示!由于新浪微博认证机制调整,您的新浪微博帐号绑定已过期,请重新绑定!立即重新绑定新浪微博》  |  关闭

三姓学奴网志

 
 
 

日志

 
 

植物分类学随笔(3)——种是什么  

2007-01-07 16:11:12|  分类: 植物学 |  标签: |举报 |字号 订阅

  下载LOFTER 我的照片书  |
刘夙按:本文另有一个特别加长版,发表于“义妹”论坛(http://www.emay.com.cn/main/modules.php?name=Forums&file=viewtopic&p=64177#64177)。增加的两段文字和本文主题无关,都是些言辞激烈的话。只愿静下心来做学问、懒得去八卦别人的朋友,就不必去看了。
 
  种(species)是什么?或者更准确地说,命名法种(nomenclaturalspecies)是什么?也许对于不少搞植物分类的同仁来说,这仍然是一个没有明确答案的问题。
  我自己对种的认识,经历了三个阶段:最开始,是从未认真思考时的蒙昧阶段,那时候只知道人云亦云,别人说这个类群是个种,那它就是个种;别人说这个类群不是种,只是种下等级,那它就不是个种,只是种下等级。接着,在开始学习进化论后,开始了解系统生物学的一些基本知识,知道了著名遗传学家杜布赞斯基(T.Dubzhansky)曾经给种下了一个明确的定义,人称“生物学种”(biologicalspecies),至今被许多人奉为圭臬。最后,在充分了解了系统生物学的主要的几家理论之后,又不再认为种的定义非得向“生物学种”靠近不可,而重新把种这个概念本身看成是一种主观性多过客观性的东西。
  所谓“生物学种”,就是对内部可以相互杂交、产生可育并有竞争力的后代,但外部各群之间存在生殖隔离的一群生物个体的总称。显然,一个类群的繁育系统的情况,是判断其是否生物学种的唯一标准。C.A.Stace将类群繁育系统的隔离情况分成了15种,其中前7种(地理隔离、生态隔离、季节隔离、暂时的隔离、行为的隔离、机械隔离、繁育行为的隔离)他称之为“外部机制”,后8种(配子体隔离、配子的隔离、种子不亲和性、杂种无生活力、F1代杂种不适应、F1代杂种不育性、F2代杂种无生活力或不育、F2代杂种不适应)他称之为“内部机制”。我以为,Stace所说的这8种内部隔离机制,就相当于杜布赞斯基所说的“生殖隔离”。因此,我们常说种的渐进式形成,是由地理隔离导致生殖隔离,其实是不够准确的,更严谨的说法是由外部隔离机制导致内部隔离机制(生殖隔离),而外部隔离机制并不仅仅是地理隔离。
  在杜布赞斯基之前,另有两位生态学家G. Turesson和B. H.Danser,也唯一从繁育系统入手,定义了一系列不同于命名法分类阶元的分类阶元。其中,Turesson的术语用得更广些。他把个体彼此间能杂交、但各类群间不能杂交的类群,称为近群种(coenospecies);把个体彼此间能杂交产生完全能育的杂种、各类群间虽也能杂交但只能产生部分能育的杂种的类群,称为生态种(ecospecies);在一个生态种中,在基因型上同质而和其他类群不同的类群,叫做生态型(ecotype);在一个生态型中,在表现型上也同质而和其他类群不同的类群,叫做生态变种反应(ecophene)。这最后一个术语,后来更多地为生境饰变(habitalmodification)或F. E.Clement提出的适应型(ecad)所替代。其中,近群种和生态种这两个定义,似乎和杜布赞斯基的生物学种有一定可比性,但实际上,二者的概念是交叉的。这是因为近群种和生态种是从杂交是否可育的角度来考虑,而生物学种是从是否存在生殖隔离的角度来考虑。显然,杂交可育的两个类群,仍可能存在生殖隔离甚至地理隔离;即使是杂交完全可育的两个类群,如果到F2代出现不适应,仍算存在生殖隔离。所以生物学种有时相当于近群种,有时相当于生态种,有时甚至只相当于生态型。
  必须承认的是,无论是生物学种也好,近群种、生态种也好,都是有统一、清晰的衡量标准的,因此,说生物学种、近群种、生态种的划分完全客观,而没有主观性,是正确的。但是,它们绝不同于命名法种。定义一个命名法种的唯一依据就是模式(type),这个着眼点是和生物学种、近群种、生态种完全不同的。尽管在这几个概念、特别是生物学种的概念提出后,植物分类学家都愿意把命名法种往它们上面靠,但因为种种原因,绝无可能处理到完全吻合的程度。换句话说,命名法种在过去、现在以至将来,都不可能、也无必要成为生物学种或近群种、生态种之类概念的同义语。
  那么这种种原因是什么呢?汪劲武在《种子植物分类学》一书中主要提及了一点,即对两个类群之间是否存在生殖隔离的判断比较困难。比如,两个生态型或两个适应型之间如果存在较为可观的地理隔离,通常只有把它们种在一起,才能检验出彼此之间是否存在生殖隔离,而如果不通过这样的实验分类学的研究,就绝不能打包票,说只要存在可观的地理隔离和表现型的趋异,就一定存在生殖隔离。即使是分布远隔重洋的物种,也可能因为极微小的机遇,而能在彼此间进行基因交流,从而使两地的居群难以分化到出现生殖隔离的程度。但是,世界上的植物有几十万种,想要把那些近缘的类群都种植在一起,两两杂交检验是否存在生殖隔离,这个工作量太大了,因此无疑是十分困难的。Stace则强调了另一点,即对于无性繁殖的类群来说,生物学种的判断是无效的。
  所以,Stace借用C. T.Recan的话,说命名法种只能讥讽性地定义为足以不同于其他类群以致分类学家认为值得列入种级行列的个体组成的类群。这等于否认了命名法种可以定义。当然,Stace从分类学家的实际经验出发,总结了一个类群是否适合给予种级地位的四条标准,这简直完全是科学哲学家库恩(T.Kuhn)提出的“范式”的思路了。这就是我说命名法种的划分的主观性多过客观性的原因。
  那么,命名法种和上述生物学种、近群种、生态种的关系又是怎样的呢?可以说,是错综复杂的。早在1943年,W.H. Camp和C. L.Gilly就已经研究过这个问题,他们从遗传学的角度,分析了命名法种的实际情况,最后概括成12个类型。要彻底弄清楚命名法种的本质,这篇论文可谓十分重要,不能不看。我在此向大家对这12个类型的种做简单的介绍(中文译名为我新拟):
  (1)同质种(homogeneon):这样的类群内部的成员,在基因型和表现型上都是同质的,彼此之间都完全杂交可育,和类群外成员则在基因型和表现型上都不同质,彼此之间也不能互交。显然,同质种是最理想的种,它是一个标准的生物学种。它又是一个标准的近群种,标准的生态种,标准的生态型,标准的适应型,Turesson的四级阶元,在同质种身上得到了彻底的统一。
  (2)表型种(phenon):这样的类群内部的成员,在表现型上是同质的,但在基因型上不同质,表现为几个各自独立的整倍体,由此可以被划分为几个相互之间杂交不育或不完全可育的小群。用后来更流行的术语,表型种可分为两种情况:隐种(crypticspecies)和半隐种(semi-crypticspecies),前者在形态学、解剖学、化学等各个方面都是同质的,唯独在繁育系统上出现差别,后者仅在形态学上同质,在解剖学、化学等宏观不易觉察的方面也存在判别。表型种当然不是生物学种,而是几个生物学种的混合。如果这几个生物学种相互之间杂交不育,那么这种表型种是几个近群种的混合;否则,表型种整个相当于一个近群种。
  (3)具副型种(parageneon):这样的类群内部的成员,彼此之间都完全杂交可育,大部分成员在基因型和表现型上也是同质的,只有一小部分成员具有异常基因型(通常也同时具有异常表现型)。具副型种也是一个完整的生物学种,其理想性仅次于同质种。但Turesson的四级阶元在它身上就不统一了,按其定义,一个具副型种显然是要包含至少两个(一大一小)生态型的。
  (4)非整倍种(dysploidion):这样的类群内部的成员,在表现型上是同质的,但在基因型上不同质,各基因型形成一个非整倍的序列,由此也可以被划分为几个相互之间杂交不育的小群。非整倍种也可划分为隐种和半隐种,它和表型种的区别在于构成它的各个生物学种形成的是一个非整倍序列,而不是整倍序列。
  (5)整倍种(euploidion):这样的类群内部的成员,在基因型上不同质,表现为几个各自独立的整倍体。每一个整倍体在表现型上也有区别,但由于杂交、环境等的影响,其表现型谱之间并没有截然的界隙,而是逐渐过渡。整倍种和表型种的区别在于构成它的各个生物学种在表现型上不再同质了,而它之所以一般不被分为几个种,是因为这些不同质的表现型是逐渐过渡、不能截然区分的缘故。
  (6)异源倍种(alloploidion):这样的种是由异源倍体衍生而来的,由于异源倍体在杂交时可以发生几种不同的染色体分配情况,所以异源倍种包含了几种不同的基因型(多数情况是不育的),并且常常导致不同的表现型。比如,假设一个四倍体异源倍种是由两个二倍体种AA和BB杂交、染色体加倍而成,那么它在最开始时是一个双二倍体种AABB,正常情况下做减数分裂时,A要和A联会,B要和B联会,由此形成的配子的基因型是AB。但因为这两个二倍体种近缘,有时A会和B联会,由此就可以形成另两种基因型的配子AA和BB。这三种配子就可以形成五种合子:AAAA,AAAB,AABB,ABBB和BBBB,由此发育成五种基因型不同、表现型往往也不同的个体。因此,异源倍体也是多个生物学种的混合。
  (7)混合种(micton):这种类型的种,往往包括了两个或多个基因母型多代杂交而形成的大量杂种。这两个或多个基因母型彼此之间存在生殖隔离,因而它们之间杂交形成的基因型往往因导致较差的繁育性或不适应性而被淘汰。但只要这种杂交基因型坚持过了F1一代,就可以在本身被淘汰前,通过和基因母型的回交,或和其他杂种的杂交而形成新的杂种。如此下去,就在这两个或多个基因母型之间形成了一个杂种基因型谱。如果把这些杂种连同其基因母型合并为一种,那么这就是一个混合种。按这种定义,混合种是两个或几个相互之间可形成杂种群的生物学种的混合,且在整体上是一个近群种。
  (8)渐渗种(rheogameon):这种类型的种和混合种有点相似,也包括了由两个或多个基因母型多代杂交而形成的大量杂种。与混合种不同的是,杂种只能和其中一个基因母型继续杂交形成新一代杂种,这样就导致这两个或多个基因母型之间的基因交换只是单向的,从其中一个或多个“流”向剩下那一个。
  (9)自交种(cleistogameon):这样的类群内部的成员,几乎只进行自交,因此在类群内部保持了基因型和表现型的完全同质,而形成一个纯系。自交种显然是一种特殊的同质种,但它也可能是我们尚未观察到杂交现象的半自交种。
  (10)半自交种(heterogameon):这样的类群内部的成员,同时进行自交和杂交,只发生自交的时候,子代的基因型和表现型同亲本完全同质,从而形成纯系;但一旦发生杂交,则基因发生重组,而产生基因型和表现型同亲本不同质的子代,但每一个杂种子代又可以通过自交,形成新的纯系。半自交种本身往往是一个生物学种,但同时也是许多生态型的混合,这一点和具副型种类似。但和具副型种不同,这些生态型只能通过自交的方式维持,一旦发生杂交,原来的生态型就维持不下去了。
  (11)半无性种(apogameon):和半自交种类似,这样的类群内也存在许多纯系,纯系之间的杂交会终止原先的纯系,但同时又繁衍出了许多新的纯系。只不过,其纯系的获得不是通过自交,而是通过无性繁殖(无融合生殖或营养繁殖)实现的。
  (12)无性种(agameon):这种类型的种则只能进行无性繁殖,从而成为彻底的纯系。这时候,因为它已经不能再进行有性生殖,也就不存在和别的类群的生殖隔离问题,因而就无法再说它是一个生物学种,而Turesson的那套术语也一样派不上用场了。无性种可以只包括一个纯系,也可以包括多个纯系。
  显然,在这种错综复杂的情况下,要想在全部植物类群的领域内实现统一的命名法种的定义,是不可能的,只能是根据各类群的具体情况,按照不同的原则来分别处理。事实上,不同学派的原则是不同的。比如分裂专家(splitter)就愿意硬套生物学种的概念,把表型种、非整倍种、整倍种、异源倍种甚至具副型种、半自交种、半无性种都拆成更小的种,而归拢专家(lumper)则矫枉过正,喜欢承认许多的混合种和渐渗种,甚至不承认任何自交种和无性种。不能简单地说哪一派必然正确,哪一派必然错误,因为双方的处理都反映了客观事实,无非是在运用命名法的分类阶元表达这一客观事实时采取的形式不同而已。非要赞成或反对哪一方的话,只能运用别的标准,比如,保持名称稳定性的标准,保持一个合理的级扩指数(下一级命名法基本等级的类群数目与上一级基本等级的类群数目的比值,如种属数之比,属科数之比等)的标准,等等。这就更显示出命名法种的主观性多于客观性。
  最后,我想谈一谈种在植物区系分析中的地位的问题。植物区系分析必然要和系统进化结合,这已经是绝大多数植物学家的共识了。而由于种的上述主观性,它绝不适合单独用于区系分析,而必须和生物学种或近群种、生态种这些概念结合起来一同分析,也即必须考虑其实际的繁育系统和生殖隔离的情况。同样是含有200多种的属,无患子科的异木患属(Allophylus)现在通常被认为是只有一个多型种的单型属,而桔梗科的风铃草属(Campanula)则被认为包含有许多理想种,显然在区系分析时,不能机械地都以种为单位去衡量这两个属的地理扩散情况,因为它们的繁育机制根本就是不同的。
  事实上,在区系分析时,我们还不如干脆抛除命名法种的概念,直接运用生物学种或近群种、生态种作为基本分析单位,这样才根本上解决了区系分析的客观性问题,虽然在提及类群名称上会产生新的麻烦。但既然名称只是一个符号体系,有必要的话,将来我们也一定可以发展出一套适合于区系分析的生物学种或近群种、生态种的命名法,那时候,就更没有必要强行使用命名法种,结果使自己越分析越糊涂了。
2007.01.07
  评论这张
 
阅读(126)| 评论(0)
推荐 转载

历史上的今天

评论

<#--最新日志,群博日志--> <#--推荐日志--> <#--引用记录--> <#--博主推荐--> <#--随机阅读--> <#--首页推荐--> <#--历史上的今天--> <#--被推荐日志--> <#--上一篇,下一篇--> <#-- 热度 --> <#-- 网易新闻广告 --> <#--右边模块结构--> <#--评论模块结构--> <#--引用模块结构--> <#--博主发起的投票-->
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

页脚

网易公司版权所有 ©1997-2017